Партнер по конъюгации. Что такое конъюгация? Примеры конъюгации

Простейшие могут размножаться бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществл-яется путем простого и множественного деления. Для многих групп простейших свойственен половой процесс - копуляция и конъюгация . При конъюгации происходит слияние ядер разных клеток, а при копуляции сливаются целые клетки (в этом плане клетка простейших аналогична гамете многоклеточных).

Амеба размножается только путем деления надвое. Бесполое размножение плазмодия осуществляется в теле человека, а половой процесс - в малярийном комаре рода анофелес. Для инфузории характерен половой процесс по типу конъюгации. Две инфузории соединяются «ротовыми» сторонами, между ними возникают анастомозы. В каждой клетке макронуклеус (тип ядра) растворяется, а микронуклеус мейотически делится. Образуется 4 ядра, 3 из которых растворяются, а оставшееся ядро делится митотически. Одно из образовавшихся ядер мигрирует к партнеру, второе сливается с пришедшим ядром, при этом восстанавливается диплоидность микронуклеуса. Клетки расходятся, а образовавшееся ядро делится, образуется микро - и макронуклеус. Позже макронуклеус путем эндомитоза восстанавливает свою полиплоидность. В результате конъюгации происходит рекомбинация генетического материала инфузорий.

19.Половое размножение многоклеточных. Морфологические особенности половых клеток. Процесс оплодотворения, биологическое значение.

В основе полового размножения лежит половой процесс, суть которого сводится к объединению в наследственном материале для развития потомка генетической информации от двух разных источников - родителей. Для участия в половом размножении в родительских организмах вырабатываются гаметы - клетки, специализированные к обеспечению генеративной функции. Слияние материнской и отцовской гамет приводит к возникновению зиготы - клетки, представляющей собой дочернюю особь на первой, наиболее ранней стадии индивидуального развития. У большинства видов по структурным и функциональным признакам половые клетки делятся на материнские (яйцеклетки) и отцовские (сперматозоиды).

Половые клетки имеют гаплоидный набор хромосом в ядрах, что обеспечивает воспроизведение в зиготе типичного для организмов данного вида диплоидного числа хромосом. Гаметы отличаются необычным для других клеток значением ядерно-цитоплазматического отношения. У яйцеклеток оно снижено благодаря увеличенному объему цитоплазмы, в которой размещен питательный материал (желток) для развития зародыша. У сперматозоидов благодаря малому количеству цитоплазмы ядерно-цитоплазматическое отношение высокое, т. к. главная задача мужской гаметы - транспортировка наследственного материала к яйцеклетке. Половые клетки отличаются низким уровнем обменных процессов, близким к состоянию анабиоза.

20.Сперматогенез и овогенез. Цитологическая и цитогенетическая характеристики. Биологическое значение полового размножения.

Гаметогенез - процесс образования яйцеклеток (овогенез) и сперматозоидов (сперматогенез) - подразделяется на ряд стадий.

В стадии размножения диплоидные клетки, из которых образу­ются гаметы, называют сперматогониями и овогониями. Эти клетки осуществляют серию последовательных митотических делений, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрело­сти мужской особи. Размножение овогоний приурочено главным образом к периоду эмбриогенеза.

Овогонии и сперматогонии, как и все соматические клетки, характеризуются диплоидностью. Если в одинарном, гаплоидном наборе число хромосом обозначить как n, а количество ДНК - как с, то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2n2с до 5-периода и 2n4с после него.

На стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток в сперматоциты и овоциты I порядка. Важным событием этого периода является редупликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом. Последние приобретают двунитчатую структуру, а генетическая формула сперматоцитов и овоцитов I порядка приобретает вид 2п4с.

Основными событиями стадии созревания являются два после­довательных деления: редукционное и эквационное,- которые вместе составляют мейоз. После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка (формула п2с), а после второго - сперматиды и зрелая яйцеклетка (пс).

В результате делений на стадии созревания каждый сперматоцит I порядка дает четыре сперматиды, тогда как каждый овоцит I порядка - одну полноценную яйцеклетку и редукционные тельца, которые в размножении не участвуют. Благодаря этому в женской гамете концентрируется максимальное количество питательного материала - желтка.

Процесс сперматогенеза завершается стадией формирования, или спермиогенеза. Ядра сперматид уплотняются вследствие сверхспирализации хромосом, которые становятся функционально инертными. Пластинчатый комплекс перемещается к одному из полюсов ядра. Центриоли занимают место у противоположного полюса ядра, причем от одной из них отрастает жгутик, у основания которого в виде спирального чехлика концентрируются митохонд­рии. На этой стадии почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, так что головка зрелого сперматозоида практически ее лишена.

За счет генетического разнообразия половое размножение создает предпосылки к освоению разнообразных условий обитания; дает эволюционные и экологические перспективы; способствует осуществлению творческой роли естественно отбора.

21.Оплодотворение. Партеногенез. Формы и распространенность в природе. Половой диморфизм.

Оплодотворение - это процесс слияния половых клеток. Процесс оплодотворения складывается из трех последовательных фаз: сближения гамет, активации яйцеклетки, слияния гамет или сингамии. Случайная встреча разных гамет при оплодотворении приводит к тому, что среди особей вида практически невозможно появление двух генотипически одинаковых организмов. Достигаемое с помощью описанных процессов генотипическое разнообразие особей предполагает наследственные различия между ними на базе общего видового генома.

Партеногенез - развитие без оплодотворения. В случае естественного партеногенеза развитие идет на основе цитоплазмы и пронуклеуса яйцеклетки. Особи, формирующиеся из яйцеклетки, имеют либо гаплоидный, либо диплоидный набор хромосом, так как чаще всего в начале дробления срабатывает один из механизмов удвоения числа хромосом. Естественный партеногенез чаще всего случается при незавершенном оплодотворении, т. е. в тех случаях, когда имела место активация яйцеклетки, но ядро сперматозоида не участвовало в оплодотворении. В активированных яйцах используется информация только женского пронуклеуса. Такой вид партеногенеза называют гиногенезом. При искусственном партеногенезе можно удалить женский пронуклеус, и тогда развитие осуществляется только за счет мужских пронуклеусов. Это андрогенез. Потомки наследуют либо только признаки матери при гиногенезе, либо только признаки отца - при андрогенезе. Это указывает на то, что наследственные свойства особи определяются в основном ядром, а не цитоплазмой. Естественный партеногенез явление редкое, и как правило не является единственным способом размножения вида. У пчел, например, он используется как механизм генотипического определения пола: женские особи (рабочие пчелы и царицы) развиваются из оплодотворенных яйцеклеток, а мужские (трутни) - партеногенетически.

Половой диморфизм - это подразделение гамет на яйцеклетки и сперматозоиды, а особей на самок и самцов. Наличие его в природе отражает различия в задачах, решаемых в процессе полового размножения мужской или женской гаметой, самцом или самкой.

22. Кодирование и реализация биологической информации в клетке. Кодовая система ДНК и белка.

Первично все многообразие жизни обусловливается разнообразием белковых молекул, выполняющих в клетках различные биологические функции. Структура белков определяется набором и порядком расположения аминокислот в их пептидных цепях. Именно эта последовательность аминокислот в пептидных цепях зашифрована в молекулах ДНК с помощью биологического (генетического) кода. Для шифровки 20 различных аминокислот достаточное количество сочетаний нуклеотидов может обеспечить лишь триплетный код, в котором каждая аминокислота шифруется тремя стоящими рядом нуклеотидами.

Генетический код - это система записи информации о последовательности расположения аминокислот в белках с помощью последовательного расположения нуклеотидов в и-РНК.

Св-ва ген. кода:

1) Код триплетен. Это означает, что каждая из 20 аминокислот зашифрована последовательностью 3 нуклеотидов, называется триплетом или кодоном.

2) Код вырожден. Это означает, что каждая аминокислота шифруется более чем одним кодоном (исключение метиотин и триптофан)

3) Код однозначен - каждый кодон шифрует только 1 аминоксилоту

4) Между генами имеются «знаки препинания» (УАА,УАГ,УГА) каждый из которых означает прекращение синтеза и стоит в конце каждого гена.

5) Внутри гена нет знаков препинания.

6) Код универсален. Генетический код един для всех живых на земле существ.

Транскрипция - это процесс считывания информации РНК, осуществляемой и-РНК полимеразой. ДНК - носитель всей генетической информации в клетке, непосредственного участия в синтезе белков не принимает. К рибосомам - местам сборки белков - высылается из ядра несущий информационный посредник, способный пройти поры ядерной мембраны. Им является и-РНК. По принципу комплементарности она считывает с ДНК при участии фермента называемого РНК - полимеразой. В процессе транскрипции можно выделить 4 стадии:

1) Связывание РНК-полимеразы с промотором,

2) инициация - начало синтеза. Оно заключается в образовании первой фосфодиэфирной связи между АТФ и ГТФ и два нуклеотидом синтезирующей молекулы и-РНК,

3) элонгация - рост цепи РНК, т.е. последовательное присоединение нуклеотидов друг к другу в том порядке, в котором стоят комплементарные нуклеотиды в транскрибируемой ните ДНК,

4) Терминация - завершения синтеза и-РНК. Промотр - площадка для РНК-полимеразы. Оперон - часть одного гена ДНК.

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) - биологический полимер, состоящий из двух полинуклеотидных цепей, соединенных друг с другом. Мономеры, составляющие каждую из цепей ДНК, представляют собой сложные органические соединения, включающие одно из четырех азотистых оснований: аденин (А) или тимин (Т), цитозин (Ц) или гуанин (Г), пятиатомный сахар пентозу - дезоксирибозу, по имени которой получила название и сама ДНК, а также остаток фосфорной кислоты. Эти соединения носят название нуклеотидов.

23. Принцип кодирования и реализации генетической информации в клетке. Свойства генетического кода, их биологический смысл. Этапы реализации информации, их характеристика. Понятие о прямой и обратной транскрипции.

Ген – структурная и функциональная единица наследственности, контролирующая развитие определенного признака или свойства. Совокупность генов родители передают потомкам во время размножения. В настоящее время в молекулярной биологии установлено, чтогены – участки ДНК ,несущие какую-либо целостную информацию – о строении одной молекулы белка или одной молекулы РНК. Эти и другие функциональные молекулы определяют рост, развитие и функционирование организма.

У прокариот гены имеют цистронное строение. Цистрон – участок ДНК, кодирующий одну полипептидную цепь.
У эукариот – мозаичное строение, кодирующие участки – экзоны, некодирующие – интроны ; (интронов больше.)

Принцип генетического кодирования:

Ген несет информацию или о ДНК, или о РНК. Последовательность аминокислот закодирована с помощью генетического кода (расшифрован Гамовым).

Генетический код – система записей информации в молекулах нуклеиновых кислот в виде последовательности нуклеотидов, определяющих порядок расположения аминокислот в молекулах белка.

Принцип: одна аминокислота кодируется 3 нуклеотидами (триплет).

Кодовая группа – кодон (триплет). Всего в генетическом коде 64 кодона: 61 смысловой, 3 нонсенса (стоп-кодоны, кодоны – терминаторы).

Свойства генетического кода:

Триплетность – одна аминокислота кодирует триплет;

Универсальность – для всех живых организмов одни и те же кодоны кодируют одни и те же аминокислоты;

Вырожденность – для одной аминокислоты есть несколько триплетов;

«Без запятых» - считывание идет в одном направлении, без вставок;

Специфичность – один кодон-одна аминокислота;

Коллинеарность – соответствие линейного расположения кодонов нуклеиновой кислоты и аминокислоты в полипептиде

ДНК=(ДНК-полимераза)>ДНК =(транскрипция, фермент – РНК-полимераза)> иРНК =(транскрипция)> белок.

ДНК <= ДНК <(обратная транскрипция, фермент ревертаза)= иРНК

Ревертаза - фермент, катализирующий синтез ДНК на матрице РНК в процессе, называемом обратной транскрипцией.
Обратная транскрипция - это процесс образования двуцепочечной ДНК на матрице одноцепочечной РНК. Данный процесс называется обратной транскрипцией, так как передача генетической информации при этом происходит в «обратном», относительно транскрипции, направлении.

Реакция обратной транскрипции характерна для ретровирусов, она представляет собой многостадийный процесс, включающий так называемые «прыжки» - ревертазы. После попадания вирусной РНК (н-р ВИЧ) в клетку обратная транскриптаза (ревертаза), содержащаяся в вирусных частицах, синтезирует комплементарную ей ДНК, а затем на этой цепи ДНК, как на матрице, достраивает вторую цепь.

24. Особенности молекулярного строения генов и потока информации у про- и эукариотических организмов. Процессинг, его этапы и значение.

Строение генов прокариот:

Цистронное. Цистрон – участок ДНК, кодирующий одну полипептидную цепь.

Наследственный материал содержится в единственной кольцевой молекуле ДНК, который располагается в цитоплазме клеток.

Экспрессия генов:

ДНК иРНК Белок

Транскрипция Трансляция

Строение генов эукариот:

Наследственный материл больше по объему, чем у прокариот, он расположен в хромосомах.

Мозаичное строение: кодирующие участки –экзоны ,некодирующие –интроны .

Экспрессия генов:

ДНК про-иРНК зрелая иРНК Белок

Транскрипция Процессинг Трансляция

Транскрипция:

Матрицей служит одна из цепочек ДНК (3’…5’)

Копируется небольшой участок матрицы – оперон, ограниченный промотором и терминатором.

Синтез ведет РНК – полимераза.

Инициация

Элонгация (синтез РНК)

Терминация (окончание)

Процессинг :

Проходит в ядре клеток.

Пре-иРНК содержит участки, комплементарные экзонам и интронам.

Зрелая иРНК содержит участки, комплементарные только экзонам.

Этапы :

1 Фермент рестриктаза дробит пре-иРНК на интроны и экзоны.

2 Сплайсинг – соед-ние экзонов (лигазы)

3 Присоединение фермент-но-активнх групп:

Шапочка – нужна для связывания с рибосомой

Хвост –состоит из адениновых нуклеотидов (защищает молекулу от разрушения, кол-во нуклеотидов хвоста определяет кол-во работающих рибосом)

4 Образованные информасомы (комплекс с белковым переносчиком для того, чтобы покинуть ядро) и выход зрелой иРНК из ядра.

Трансляция :

1 Активация аминокислот =>образований аминоацил-тРНК

2 Инициация

Сборка активной рибосомы малой и большой субъединицами. Имеют два активных центра – пептидный и аминоацильный.

Считывание начинается с АУГ, к которой (5’ стартовый конец) присоединяется малая субъединица рибосомы, после чего ее положение на матрице уточняется. Далее - поступает в пептидильный центр, устанавливается рамка считывания. Присоединяется большая субъединица, при этом в рибосоме пептидильный центр занят метианином, а аминоацильный центр пустой.

3 Элонгация – удлинение пептидной цепи.

В свободный аминоацильный центр поступает новая аминокислота, комплементарная кодону матрицы. Фермент пептидилтрансфераза переносит аминокислоту метионин из пептидного центра в в аминоацильной образуется дипептил тРНК, рибосома сдвигается вдоль матрицы ровно на один триплет пептидильный центр занят тРНК, а аминоацильный центр снова пустой.

4 Терминация – окончание синтеза прекращается, когда в аминоацильном центре встречаются стоп-кодоны (УАГ, УАА, УГА).

Похожая информация.

КОНЪЮГАЦИЯ ХРОМОСОМ (лат. conjugatio соединение; хромосомы; син.: синапсис хромосом, спаривание хромосом ) - тесное соединение хромосом друг с другом у всех организмов, включая человека, обладающих сформированным клеточным ядром.

Различают конъюгацию гомологичных и негомологичных хромосом. Конъюгация гомологичных хромосом является обязательным этапом мейоза (см.), а также происходит в некоторых соматических клетках, напр, при формировании политенных (гигантских) хромосом (см.) в клетках слюнных желез личинок мух, комаров и других двукрылых насекомых. Этот тип К. х. отличается тем, что гомологичные хромосомы за счет специфического взаимного «узнавания» и притяжения гомологичных генов плотно прилегают одна к другой по всей длине так, что хромомеры, содержащие гомологичные (аллельные) гены, находятся точно друг против друга. Если в одной из конъюгирующих хромосом произошла транслокация (см.) или инверсия (см.), то участок хромосомы с измененной последовательностью расположения генов не способен конъюгировать с противолежащим участком второй, гомологичной хромосомы (рис. 1). Однако если перестройка произошла на достаточно длинном отрезке, то хромосомы-партнеры, образуя петлю или крест, способны обеспечить сопоставление гомологичных локусов и тем самым осуществить конъюгацию.

В политенных хромосомах конъюгация гомологов носит необратимый характер, гомологичные хромосомы остаются соединенными до конца существования слюнных желез. Биол. значение такой К. х. остается неясным. Конъюгация гомологичных хромосом в мейозе носит обратимый характер и лежит в основе точного разделения диплоидного набора хромосом на два гаплоидных набора, которые расходятся в разные клетки (редукция числа хромосом). Это явление создает условия для полового процесса и генетической рекомбинации у диплоидных организмов. Процесс конъюгации гомологичных хромосом происходит В профазе I мейотического деления и начинается на стадии зиготены. При этом сначала происходит сближение гомологичных хромосом с расстояния нескольких микрометров до расстояния примерно 0,2 мкм, обеспечивающего контакт хромосом. Затем происходит собственно «узнавание» и специфическое притяжение гомологичных хромомеров (локусов генов). В результате две конъюгирующие гомологичные хромосомы ложатся параллельно одна другой так, что гомологичные хромомеры образуют пары. Две соединенные гомологичные хромосомы носят название бивалента, а стадия мейоза, на к-рой соединение (конъюгация) завершилось по всей длине хромосом, называется пахитеной. Во время пахитены происходит кроссинговер (перекрест) - обмен участками гомологичных хромосом (см. Рекомбинация). На стадии пахитены каждая хромосома состоит из двух продольных половин - хроматид (4 хроматиды в биваленте). В данном месте бивалента кроссинговер происходит только между двумя несестринскими хроматидами из четырех. На следующей стадии - в диплотене - гомологичные хромосомы отталкиваются одна от другой во всех точках бивалента, кроме тех, где произошли перекресты. В результате места перекрестов (хиазмы) становятся видимыми в микроскоп. На следующих стадиях мейоза - в диплотене, диакинезе и метафазе I деления под влиянием конденсации и укорочения хромосом хиазмы перемещаются к концам бивалентов. Происходит так наз. терминализация хиазм. При этом хиазмы продолжают удерживать пары бывших партнеров по конъюгации. В метафазе I каждая хромосома в биваленте соединяется нитью веретена только с одним полюсом клеточного деления. Благодаря этому в анафазе I мейотического деления гомологичные хромосомы расходятся к противоположным полюсам и к каждому полюсу попадает по одной хромосоме из каждого бивалента. Таким образом, К. х. и хиазмы обеспечивают правильную редукцию числа хромосом. Если в кариотипе (см.) есть непарные хромосомы, напр, единичная половая хромосома в норме у самцов некоторых видов насекомых или одиночная половая хромосома у человека при синдроме Тернера, то такие хромосомы не вступают в конъюгацию из-за отсутствия партнера, остаются унивалентными в профазе I и случайным образом направляются к тому или иному полюсу в анафазе I. У противоположного полюса оказывается набор, лишенный одной хромосомы. У межвидовых гибридов, напр, у мула, нет ни одной парной хромосомы, т. к. половина хромосом получена от хромосомного набора лошади, а другая - осла. В результате в профазе I К. х. вообще отсутствует, и все хромосомы остаются унивалентными. В анафазе I деления они хаотически расходятся к полюсам, и дочерние клетки, а также формирующиеся из них гаметы получают несбалансированные как по видовому составу, так и по числу наборы хромосом. Это приводит к нежизнеспособности гамет или зигот. Бесплодие гибридов типа мула обусловлено отсутствием у них К. х. в мейозе.

Появление в диплоидном хромосомном наборе (см.) лишней хромосомы (трисомия по данной хромосоме) приводит к нарушению К. х. из-за конкуренции между тремя партнерами по конъюгации. Исследование таких случаев привело к открытию правила, согласно к-рому в каждой точке (локусе) хромосомы возможна конъюгация только двух партнеров. Однако в другом локусе может произойти смена партнера, и в результате появляются триваленты. Это также нарушает расхождение хромосом в анафазе I. Различные случаи нарушения К. х. приводят к появлению гипогаплоидных или гипергаплоидных гамет (недостаток хромосом или их избыток). Если такие гаметы выживают и формируют зиготу, то возникают анэуплоидные зародыши (нарушение строгой диплоидности), при этом возможны случаи моносомии (отсутствие одной из хромосом), трисомии (появление лишней хромосомы) и т. п. У человека моно- и трисомия по половым хромосомам и нек-рым аутосомам приводит к хромосомным болезням (см.), а анэуплоидия по крупным аутосомам - к гибели плода во внутриутробном периоде.

Иногда у гибридов близких видов, в частности у растительных гибридов, или у организмов, несущих крупные перестройки хромосом, наблюдается частичная гомология хромосом. Тогда о способности хромосом к конъюгации судят по числу бивалентов в клетке на стадиях диплотены - метафазы I и о «силе» этой конъюгации - по числу хиазм на бивалент. Однако известны случаи ахиазматии (полного отсутствия хиазм) при нормально протекающей конъюгации хромосом в зиготене и пахитене. Преждевременное разъединение гомологов (распад бивалентов) из-за отсутствия хиазм называют десинапсисом. Десинапсис приводит к такому же нарушению расхождения хромосом в анафазе I, какое наблюдается у мула.

Установлено, что процесс конъюгации гомологичных хромосом в мейозе находится под контролем многих генов, действующих только во время мейоза. Такие гены обнаружены у дрозофилы, грибов и ряда высших растений, но их действие оказывается одинаковым у самых разных организмов. Генетический контроль К. х. свидетельствует о том, что К. х. обеспечивается синтезируемыми во время мейоза специфическими белками. Сближение хромосом с дальних расстояний, вероятно, осуществляется за счет каких-то факторов в ядерной мембране: концы гомологичных хромосом, прикрепленные к ядерной мембране, «скользят» по ней навстречу друг другу, обеспечивая тем самым сближение хромосом. Возможно, что сближение хромосом с дальних расстояний происходит за счет неспецифического взаимодействия ДНК, локализованной в прицентромерных участках хромосом, за счет интеркалярного гетерохроматина (т. е. гетерохроматина, находящегося между двумя дисками эухроматина), способного к так наз. эктопическому спариванию - временной конъюгации негомологичных участков хромосом. Более известны молекулярные механизмы взаимодействия хромосом на близких расстояниях. Доказано участие в этом процессе уникальных последовательностей нуклеотидов ДНК, расположенных по ли локально по длине всех хромосом и реплицирующихся накануне или во время К. х. на стадии зиготены (зетДНК). Установлено, что К. х. на стадии зиготены сопровождается формированием так наз. синаптонемального комплекса (СК). Он формируется в процессе К. х. в мейозе у всех эукариотических организмов (от инфузорий и дрожжей до человека) и представляет собой субмикроскопическую структуру, к-рая состоит из трех рибонуклеопротеидных тяжей, идущих вдоль каждой пары гомологичных хромосом внутри бивалента (рис. 2). Два наружных тяжа называются боковыми элементами СК, внутренний - центральным. Боковые элементы возникают в каждой хромосоме до их конъюгации и сближаются в момент конъюгации до расстояния 150-200 нм. В это время между ними формируется центральный элемент. Предполагается, что центральный элемент служит местом формирования гетеро-дуплексов зетДНК (гибридных молекул ДНК), в к-рой полинуклеотидные нити двойной спирали принадлежат разным хромосомам - партнерам в биваленте. Предполагается, что СК препятствует необратимому соединению гомологичных хромосом, удерживая их на строго определенном расстоянии, ибо он отторгается от хромосом после прекращения их конъюгации на стадии диплотены, разрушается и выводится из ядра нередко в виде поликомплексов, упакованных в трехмерный штабель отрезков боковых и центральных элементов. СК отсутствует при необратимой К. х. в политенных хромосомах. Доказано, что формирование СК является результатом активации в мейозе специфических генов, в частности нормального аллеля гена с (3) G у дрозофилы. Формирование СК обеспечивает высокую частоту кроссинговера, но не является непременным условием для его осуществления; в отсутствие СК кроссинговер может идти, но с пониженной частотой.

Конъюгация негомологичных хромосом (конъюгация гомологичных участков в негомологичных хромосомах) наблюдается в мейозе у гаплоидных растений, во время митоза (см.) в соматических клетках многих растений и животных (эктопическое спаривание). На основе неслучайного расхождения негомологичных хромосом в мейозе у дрозофил с перестроенным хромосомным набором можно сделать вывод, что в профазе I мейоза происходила конъюгация негомологичных хромосом. Экспериментально подтверждается гипотеза о полилокальном расположении в хромосомах дрозофилы определенной фракции ДНК, состоящей из так наз. умеренных повторов нуклеотидов. Они способны обеспечить взаимное «узнавание» идентичных участков в той же самой и других хромосомах клетки и обусловить, т. о., конъюгацию негомологичных хромосом.

Библиография: Дубинин Н. П. Общая генетика, М., 1976 ; Дыбан А. П. и Баранов В. С. Методы исследования хромосом в гаметогенезе и эмбриогенезе млекопитающих, Арх. анат., гистол, и эмбриол., т. 66, № 1, с. 79, 1974, библиогр.; Прокофьева - Бельговская А. А. и др. Цитогенетика человека, М., 1969; Цитология и генетика мейоза, под ред. В. В. Хвостовой и Ю. Ф. Богданова, М., 1975, библиогр.; Bordjadze V. К. a. Prokofieva-Belgov-skaya A. A. Pachytene analysis of human acrocentric chromosomes, Cytogenetics, v. 10, p. 38, 1971; John B. a. Lewis K. K. The meiotic system, Wien-N. Y., 1965, bibliogr.; Methods in human cytogenetics, ed. by H. G. Schwarzacher a. U. Wolf, N. Y., 1974.

Ю. Ф. Богданов.

Я продолжаю серию «половых» колонок, точнее - колонок об эволюции рекомбинации. Эта - уже восьмая по счету, а вот - ). После того как я объяснил, почему предполагаю, что половое размножение могло возникать у гермафродитов, я хочу обсудить теорию, которая создаёт серьёзные проблемы для таких представлений. Меня спрашивали, почему я «молчал» (не писал новые колонки) две недели. Не мог уложить в голове, как то, что я изложу здесь, сочетается с тем, о чем писал раньше. Вопрос для меня остаётся открытым. Решение, которое я нашёл, таково: здесь я изложу существенные для меня факты, которые сделают для читателей более понятным разнообразие форм полового процесса, а с главными выводами, которые я пытаюсь сформулировать, повременю.

Я начну с истин из разряда тех, которые излагают в учебниках. Половой процесс связан с оплодотворением – слиянием наследственного материала двух клеток. Как я писал во из «половой серии», в типичном случае оплодотворение состоит из двух этапов - слияния двух клеток (сингамии) и слияния их ядер (кариогамии). Что это за клетки, которые сливаются? Это могут быть неспециализированные клетки, представляющие часть тела или все тело одноклеточного организма, - и такой случай можно назвать соматогамией . Чаще всего понятие «соматогамия» применяют только к грибам, у которых могут соединяться клетки из разных гиф, но в более широком смысле его можно применить и ко многим другим случаям, когда для оплодотворения используются клетки, которые выполняют и иные функции. В этой, широкой трактовке самым распространённым типом соматогамии является конъюгация . При ней клетки двух организмов (одноклеточных или многоклеточных) соединяются мостиками, через которые передаются мигрирующие ядра (иногда - вместе со всем клеточным содержимым). При конъюгации информация может передаваться в обе стороны (например, у инфузории туфельки) или только в одну (например, у водоросли спирогиры). Естественно, первый случай аналогичен перекрёстному гермафродитизму, а второй - раздельнополости.

Конъюгация (и другие формы соматогамии в широком смысле слова) кажется вам примитивным, архаичным решением? Давайте я расскажу, как она происходит у самых сложных по своему строению клеток, созданных земной эволюцией. Я говорю о наиболее высокоорганизованных одноклеточных - об инфузориях, таких как «школьная» инфузория туфелька.

Размножаются (делятся) инфузории, перешнуровываясь поперёк своей длинной оси. А при конъюгации две инфузории прижимаются друг к другу длинными сторонами.

Размножение происходит без полового процесса, а половой процесс - без размножения. Другое дело, что после полового процесса инфузории становятся, по сути, новыми индивидами, которые в дальнейшем переходят к делению - клональному размножению. Как ни удивительно, состоящий из многих поколений клеток клон проходит через стадии незрелости, взросления, зрелости и старости. После окончания периода незрелости (в течение которого сменяется некое количество поколений клеток, размножающихся делением; у туфельки он длится около месяца) клон оказывается способен к конъюгации. Она возможна с генетически иными клонами, которые относятся к другому типу спаривания (некоему аналогу пола). Количество типов спаривания у разных инфузорий может быть разным: 2, 4, 6, 7, 8, 10…

Толчком для перехода к половому процессу могут стать ухудшение (с точки зрения инфузории) условий обитания. Пока все идёт хорошо, инфузории делятся, сохраняя соответствующий (раз для его обладателя все идёт хорошо) условиям жизни генотип. Однако если инфузория делилась много сотен раз и при этом не проходила через половое «обновление», то со временем она утрачивает способность к дальнейшим делениям и гибнет.

Представьте себе: в культуре растёт и развивается стареющий клон инфузорий. Раз все индивиды принадлежат к одному клону, они обладают и одним типом спаривания. Начиная с какого-то времени вся экспериментальная популяция оказывается обречена: составляющие её особи не могут найти партнёров для полового процесса. Клон состарился: инфузории живут, делятся, но при любом развитии событий через некое количество поколений их размножение остановится… Парадокс? Безусловно. Здесь проявляется какой-то механизм, не дающий инфузориям отказаться от периодического полового процесса.

Клетка инфузории очень сложна, и необходимые для её жизнедеятельности гены многократно копируются в одном из двух ядер инфузории - большом ядре, макронуклеусе. Перед конъюгацией макронуклеус разрушается, а микронуклеус, малое ядро, проходит через мейоз, делясь на четыре уникальных ядра с уменьшенным вдвое количеством генетической информации. Три из четырёх ядер гибнут, а одно делится ещё раз с помощью митоза, образуя стационарное («женское») и мигрирующее («мужское») ядра. Две инфузории обмениваются мигрирующими ядрами, которые сливаются со стационарными ядрами инфузории-партнёра, образуя новые микронуклеусы. В результате получается два генетически идентичных индивида-эксконъюгата…

Почему я потратил столь много места на обсуждение случая инфузорий? Он показывает, что размножение без образования специфических клеток могут использовать чрезвычайно высокоорганизованные существа. Более того, на их примере прослеживается связь между половым процессом и феноменом смерти. Поверьте, хотя эта связь недостаточно осознана, она весьма глубока. Не тратя пока что времени на её обоснование, выскажу важную мысль: причины, которые обеспечивают половой процесс, тесно связаны с причинами, обеспечивающими запрограммированную смерть индивидов…

Перейдём ко второму, намного более распространённому типу полового процесса - с использованием специализированных половых клеток, гамет. Этот тип полового процесса называется гаметогамией . Гаметы могут производить как одноклеточные, так и многоклеточные организмы. Известны три основные формы гаметогамии. При изогамии гаметы, которые сливаются друг с другом, имеют одинаковый размер. Это подвижные клетки, которые интенсивно ищут друг друга. Эти клетки могут быть совершенно одинаковыми внешне, но при этом они все равно несут биохимические маркеры, обеспечивающие слияние (сингамию) различных клеток. О поле здесь говорить не приходится, разные типы гамет можно обозначить, к примеру, знаками «+» и «-». При анизогамии подвижные гаметы оказываются принадлежащими к двум типам - крупному и мелкому. В данном случае понятно, что крупные гаметы соответствуют женскому полу, а мелкие - мужскому. Логичным завершением этой эволюции оказывается оогамия . Женская гамета теряет активную подвижность и называется яйцеклеткой ; её поиск - задача мелких и подвижных гамет, которые называются сперматозоидами .

Вероятно, самым простым вариантом гаметогамии является изогамия. Как кажется, этот способ размножения является самым «логичным» и простым. Почему же тогда у большинства высокоорганизованных видов мы наблюдаем оогамию?

Рассмотрим популяцию организмов, которые выбрасывают гаметы в воду. Начальное состояние - типичная изогамия. Организмы, относящиеся к обоим типам скрещивания (1 и 2), производят одинаковые по размеру гаметы. В том случае, который показан на рисунке, размер всех гамет составляет 12,5% от максимально возможного.

Гаметы встречаются в толще воды, сливаются и образуют зиготу. С вероятностью в 50% особь принадлежит к первому или второму типу. Она будет производить такие же по размеру гаметы, которые производил её родитель, относящийся к её типу скрещивания, с небольшим уточнением. С небольшой вероятностью d (в показанном примере d =0,005) особь переходит к производству гамет соседнего размерного класса: в 2 раза крупнее или в 2 раза мельче. Все особи вкладывают в производство гамет одно и то же количество энергии, и поэтому те особи, которые производят вдвое более мелкие гаметы, выбросят в воду в 2 раза большее их количество.

Последнее, что нужно пояснить перед обсуждением результатов, - то, что вероятность выживания зигот зависит от количества энергии, полученной ими от гамет (попросту от размера). Самый простой вариант зависимости - прямая пропорциональность размера зиготы и её шансов на выживание. Посмотрим, что получится.

Оба «пола» уменьшают размеры своих гамет. Почему - легко понять. При постоянстве размера половых клеток партнёра та особь, которая уменьшит свои гаметы вдвое, вдвое же увеличит количество своих потомков, а их выживаемость сократится только на 75% (запас энергии зиготы зависит от размера обеих гамет). В этой ситуации оба «пола» сокращают размер своих половых клеток. Это происходит до предела, при котором выживаемость зигот становится угрожающе низкой.

Реалистичны ли использованные мной условия? Не вполне. Вероятно, зигота, которая мельче некоего минимального размера, вообще не имеет шансов на выживание. Жизнеспособность зиготы в таком случае должна быть пропорциональна разнице между её размером и этим минимумом.

Стоит перейти с первого варианта зависимости шансов на выживание зиготы ко второму, поведение модели кардинально меняется. Увеличение размеров гамет тоже оказывается выгодной стратегией (приглядитесь: события на картинке внизу начинаются с того, что «пол», показанный пунктиром, переходит к производству более крупных половых клеток).

При этих условиях модель быстро переходит к состоянию, где один пол производит самые крупные из возможных гамет, а второй - самые мелкие. Какой именно пол окажется «крупногаметным», а какой - «мелкогаметным», решает случай.

Как видите, в нашей модели мы наблюдали переход от изогамии к анизогамии.

Как я уже сказал, для изучения этого перехода разработаны весьма изощрённые модели, которые учитывают и иные факторы. Например, очевидно, что вероятность встречи гамет зависит от эффективности их плавания, которая, в свою очередь, зависит от их размеров (в частности, влияющих на число Рейнольдса - величину, определяющую характер движения обтекающей гамету жидкости). Учёт таких факторов приводит к более сложным зависимостям, которые, тем не менее, подтверждают общую закономерность: изогамия относительно неустойчива и с большой вероятностью вытесняется анизогамией.

И знаете, что мы в конце концов получили? Раздельнополость! Дело в том, что самцы - это пол, который производит много мелких половых клеток, а самки - пол, который производит немного крупных. Все прочие несовпадения между самками и самцами являются следствиями этого первичного различия!

Теперь, как мне кажется, внимательным читателям восьми «половых» колонок предоставлены ключевые факты и предположения, на основе которых можно судить о возможных сценариях возникновения полового размножения. Этим вопросом мы в следующий раз и займёмся.

один из способов трансформации (см.), при к-ром в результате физ. контакта (через секс-пили) происходит передача генетического материала от одной бактерии (донора) др. (реципиенту), относящихся к одному, редко к разным видам. Установлена у представителей сем. энтеробактерий и псевдомонад. Процесс К. контролируется половой плазмидой (Р+-фактор), находящейся в автономном или в интегрированном с хромосомой бактерии состоянии. В последнем случае (HFr-штаммы) частота и скорость переноса ДНК намного выше. Реципиенты не имеют половой эписомы (F-). Соотношение F+ и F- клеток в популяции примерно равно 1:1 х10 6 . При К. бактерий происходит передача части хромосомы донора реципиенту, у к-рого образуется неполная зигота (мерозигота). В результате сегрегации обмена генов и восстановления соответствующих участков ДНК мерозиготы образуется одна комбинированная хромосома. Значимость К. хромосомных генов в естественных условиях не определена. Переносу плазмид резистентности, виру...

(от лат. conjugatio - соединение), 1) У водорослей (нек-рые конъюгаты, диатомовые) и низших грибов - форма полового процесса, при к-ром сливается содержимое двух внешне сходных безжгутиковых клеток (см. Копуляция). 2) У инфузорий - половой процесс, заключающийся во временном соединении двух особей (сторонами, на к-рых находится ротовое отверстие) и обмене частями их ядерного аппарата, а также небольшим кол-вом цитоплазмы. в ходе К. макронуклеус каждой особи разрушается, а микронуклеус делится путём мейоза, после чего 3 ядра разрушаются, а 4-е делится митотически, в результате образуются 2 гаплоидных ядра, одно из к-рых (стационарное) остаётся в теле материнской клетки, а другое (миграционное) переходит по цитоплазматич. мостику в тело партнёра. Затем происходит слияние обменявшихся ядер с оставшимися и в каждой особи образуется синкарион с двойным (диплоидным) набором хромосом. Далее две инфузории расходятся. Синкарион каждой особи делится и...

1. Половой процесс у некоторых водорослей, при котором сливается содержимое двух внешне сходных вегетативных клеток.
2. Половой процесс у инфузорий, при котором происходит обмен частями ядерного аппарата и протоплазмы.
3. Способ переноса генетического материала от одной бактериальной клетки к другой.
4. Сближение гомологичных хромосом, при котором между ними может произойти обмен гомологичными участками.

Конъюгация I Конъюга́ция (conjugatio; лат. соединение)

попарное соединение хромосом (например, гомологичных хромосом в мейозе).

Конъюга́ция дистанцио́нная - К., при которой хромосомы располагаются на определенном расстоянии друг от друга.

Конъюга́ция конта́ктная - К., при которой хромосомы вступают в тесный контакт.

II Конъюга́ция

соединение гамет в процессе оплодотворения.

III Конъюга́ция

клеточный контакт микроорганизмов (бактерий, инфузорий и др.), во время которого происходит переход...

КОНЪЮГАЦИЯ - форма полового процесса, заключающаяся в слиянии протопластов двух равноценных клеток, не имеющих морфологической дифференцировки на мужские и женские половые элементы; имеет место у водорослей сцеплянок, некоторых диатомовых водорослей, а также у грибов из кл. Zygomycetes.

Словарь ботанических терминов. - Киев: Наукова Думка . Под общей редакцией д.б.н. И.А. Дудки . 1984 .

Конъюгация

конъюг\"ация, -и

Русский орфографический словарь. / Российская академия наук. Ин-т рус. яз. им. В. В. Виноградова. - М.: "Азбуковник" . В. В. Лопатин (ответственный редактор), Б. З. Букчина, Н. А. Еськова и др. . 1999 .

Конъюгация (от лат. conjugatio - соединение)

1) у водорослей конъюгат - своеобразный половой процесс, при котором происходит слияние содержимого двух внешне сходных вегетативных клеток. 2) У инфузорий - обмен половыми ядрами и последующее их попарное слияние; инфузории при этом сближаются по двое сторонами, на которых находится ротовое отверстие. При слиянии макронуклеус (вегетативное ядро) постепенно разрушается, а микронуклеус (половое ядро) двукратно делится путём мейоза, после чего 3 ядра разрушаются, а 1 делится снова и каждая из его половинок обменивается на половинку ядра партнёра, т. е. происходит их слияние и образуется синкарион, в результате чего восстанавливается двойной набор хромосом. Затем синкарион делится и часть продуктов деления п...

Спаривание, соединение.

Конъюгация (от лат. conjugatio - соединение) , процесс объединения двух особей у одноклеточных организмов, связанный с переносом генетич. материала из одной особи в другую; эволюционный аналог полового процесса. К. широко распространена среди бактерий, водорослей, грибов, инфузорий и др. При К. бактерии возможна передача генов, контролирующих признаки вирулентности, антигенности, лекарств, устойчивости и др. В большинстве случаев генетич. перенос частичный, т. к. от клеток-доноров к клеткам-реципиентам передаётся [передается] лишь часть хромосомы. Соединение (интеграция) донорского генетич. материала с геном реципиента обеспечивается серией последовательно развивающихся этапов, сопровождающихся рекомбинацией и приводящих к формированию рекомбинантных клеток. В результате К. бактерий в природе, ве...

КОНЪЮГАЦИЯ

(от лат. conjugatio - соединение), 1) половой процесс у нек-рых водорослей, напр. конъюгат, при к-ром сливается содержимое двух внешне сходных вегетативных клеток. 2) Половой процесс у инфузорий, при к-ром происходит обмен частями ядерного аппарата и протоплазмы между конъюгирующими особями. 3) Способ переноса генетич. материала от одной бактериальной клетки к другой. 4) Сближение гомологичных хромосом, при к-ром между ними может произойти обмен гомологичными участками.

Естествознание. Энциклопедический словарь

ж. 1) Половой процесс у инфузорий и некоторых водорослей. 2) Способ перенесения генетической информации от одной бактериальной клетки к другой.

(conjugatio; лат. соединение) - попарное соединение хромосом (напр., гомологичных хромосом в мейозе).
конъюгация дистанционная - К., при которой хромосомы располагаются на определенном расстоянии друг от друга.
конъюгация контактная - К., при которой хромосомы вступают в тесный контакт.

КОНЪЮГАЦИЯ (от лат. conjugatio - соединение) -1) половой процесс у некоторых водорослей, напр. конъюгат, при котором сливается содержимое двух внешне сходных вегетативных клеток.2) Половой процесс у инфузорий, при котором происходит обмен частями ядерного аппарата и протоплазмы между конъюгирующими особями.3) Способ переноса генетического материала от одной бактериальной клетки к другой.4) Сближение гомологичных хромосом, при котором между ними может произойти обмен гомологичными участками.

conjugation - конъюгация.

Форма полового процесса - у некоторых водорослей и низших грибов сливаются две внешне сходные безжгутиковые клетки, у инфузорий соединяются две особи и обмениваются частью ядерного аппарата (миграционное ядро, образовавшееся в результате мейоза и митоза из микронуклеуса) и небольшими “порциями” цитоплазмы, у бактерий при К . происходит сопровождающаяся рекомбинацией передача генов, сцепленных с F-фактором, от “мужской” F + -клетки (содержит F-половой фактор <F factor >) к “женской” F - -клетке.

Между клетками партнёров при их непосредственном контакте. Наличие такого своеобразного полового процесса является уникальной чертой инфузорий . Половой процесс у инфузорий, в отличие от полового процесса в привычном представлении, не сопровождается образованием гамет , поэтому у них нет и зиготы . Кроме того, конъюгация инфузорий не сопровождается размножением, то есть увеличением числа клеток, поэтому конъюгация у инфузорий является типичным примером полового процесса без размножения . Ход процесса конъюгации у инфузорий был установлен Э. Маупасом в 1889 году .

Ядерный дуализм

В клетках инфузорий имеется два ядра: одно из них - микронуклеус (Ми ) (генеративное ядро), имеющий диплоидный набор хромосом , другое - высокополиплоидный макронуклеус (Ма ) (вегетативное ядро). Явление наличия в клетках простейших двух ядер получило название ядерного дуализма . Процесс конъюгации у инфузорий напрямую связан с этими двумя ядрами .

Видео по теме

Ход процесса

Этапы конъюгации на примере инфузории Paramecium :

Генетический контроль

То, смогут ли две данные инфузории вступить в конъюгацию и обменяться генетическим материалом, определяется их принадлежностью к тому или иному половому типу , который, в свою очередь, определяется генетически. Система половых типов может быть биполярной, как, например, у Paramecium aurelia , у которой противоположные половые типы наследуются как рецессивный и доминантный признаки, контролируемые аллелями одного гена . Известны также случаи множественных половых типов, при этом половой тип может определяться как несколькими генами, так и несколькими аллелями одного гена, доминирующими друг над другом. В половой процесс могут вступить только клетки различных половых типов .

Автогамия

Реорганизация ядерного аппарата у инфузорий может происходить не только при конъюгации, но и в результате автогамии. При этом ядерный аппарат проходит все ранее описанные этапы, но все они происходят только в одной клетке. Образовавшиеся гаплоидные пронуклеусы затем сливаются, восстанавливается диплоидный набор хромосом, а затем формируется макронуклеус .

Таким образом, конъюгация аналогична перекрёстному оплодотворению , а автогамия - самооплодотворению